|
Тигровые, пятнистые, мраморные кошки с золотистым оттенком нет-нет, да и встречаются в городских и сельских популяциях разных стран. Однако долгое время такие кошки ускользали от взгляда фелинологов хотя бы потому, что окрас, не доведенный до совершенства целенаправленным отбором, не отличался теплой и сочной гаммой, свойственной современному "золоту".
Даже теперь, когда золотые окрасы взлетели на гребень моды, и каждый клуб желает похвастать наличием подобных кошек, нередки появления на выставках "позолоченных" кошек, окрас которых не достиг полного развития. Иначе говоря, не все золото, что блестит.
А что же тогда? Первый и основной признак окраса: от 1/2 (золотые тэбби) до 2/3 (золотые затушеванные) или 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска в светло - или ярко-абрикосовый теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но ни в коем случае не должны переходить в тусклые, сероватые цвета. Наиболее частым (не сказать, чтоб приятным) дополнением к окрасу золотых тэбби и затушеванных служат остаточные полосы тикинга на прокрашенной темной части остевых волосков, что или "смазывает" рисунок (у тэбби), или придает неряшливый вид окрасу (у затушеванных). Этот недостаток настолько распространен, что рассматривается почти как норма.
Очень часто встречаются цветовые вариации кошек, промежуточные между золотыми и обычными черными тэбби: остевые волосы таких животных прокрашены в "золото", а вот подшерсток - серый. Обычно и глаза этих особей не достигают изумрудно-зеленого цвета, характерного для золотых окрасов.
Среди золотых кошек с рисунком (тэбби) наблюдается еще одна вариация золотого окраса, когда и подшерсток золотой, и фон ости высоко вызолочен, а вот покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Кстати, у кошек такого типа никогда не отмечается полосок тикинга в рисунке, и собственно "золото" интенсивного, почти медного цвета. К сожалению, выборка кошек этого типа крайне мала.
Итак, среди золотых окрасов можно выделить как минимум три различных типа, а также все варианты перехода между ними.
Как же золотые кошки вошли в историю фелинологии? Впервые помет золотистых кошек-шиншилл был получен от серебристых шиншилл-родителей. Такие случаи и в настоящее время нередки. Новый эффектный окрас сразу же заинтересовал заводчиков, и первые годы своего существования золотистые шиншиллы разводились вместе с серебристыми. С тех пор укоренилось два предрассудка: во-первых, золотистыми бывают только персы, причем только шиншиллы или затушеванные (но никак не тэбби), а во-вторых, золотистый окрас определяется наличием того же полудоминантного гена-ингибитора (генетический символ I), который обеспечивает серебристые окрасы шиншилл, затушеванных, сильвер-тэбби и дымчатых кошек. Гомозиготы же по рецессивному аллелю того же гена - И - способны давать только обычных черных тэбби или однотонных особей. Считалось, что по механизму действия ген I является ингибитором меланина, то есть, препятствует синтезу и накоплению в волосе гранул пигментов как черного (эумеланин), так и желтого (феомеланин). Таким образом, волоски, за исключением наиболее рано выросшей части - кончика, под действием гена ингибитора остаются неокрашенными (белыми). Однако работой одного лишь гена, хотя бы и полудоминантного, всех вариаций окрасов, получаемых в серебристо-золотой гамме, объяснить не удавалось. Поэтому генетиками-заводчиками было выдвинуто предположение о генах руфизма - то есть группе генов, обеспечивающих дополнительный синтез желтого пигмента - феомеланина. Но и это слишком расплывчатое предположение не было признано удовлетворительным.
Тем более что вслед за персидскими золотыми шиншиллами стремительно начали обнаруживаться золотые европейцы, золотые сибиряки, причем не только затушеванные, но и кошки с рисунком. (Золотые британские кошки, по-видимому, были не "обнаружены", а "сделаны" с подмесом соответствующих персов.) Поиск генов, отвечающих за столь соблазнительный окрас, был продолжен.
Исследователи прежде всего обратили внимание на "вавилонские ряды", то есть сходства в мутациях окрасов у различных групп животных. Например, и сиамские коты, и гималайские кролики, и акромеланисты-мыши - все они имеют окрас, одинаково определяемый генетически. Согласно этому закону параллелизма на роль кандидатов в гены золотого окраса был, выдвинут доминантный ген "широкой полосы" - wb, обнаруженный у некоторых грызунов. Под действием этого гена формируется широкая желтая полоса в основании волоса, и животное приобретает золотой окрас. В случае действия нормального аллеля гена wb получается обычный черный тэбби, если же к этому генетическому фону добавить генингибитор, то формируется серебристый тэбби. Когда же аллели I и Wb сосредоточены в одном организме, образуются серебристые или затушеванные шиншиллы.
Аллели
Эффекты на генетическом уровне
Bleacher
Eraser
Агути ( генотип А- )
Неагути (генотип аа)
Bl Bl
Er Er
Серебристая шиншилла
Дымчатый окрас
Bl Bl
Er er
Серебристая затушеванная
То же
Bl Bl
er er
Серебристая тэбби
Слабый дым
Bl bl
Er Er
Серебристая шиншилла или затушеванная
Дымчатый окрас
Bl bl
Er er
Серебристая затушеванная или тэбби с желтизной
То же
Bl bl
er er
Серебристая тэбби
Слабый дым
bl bl
Er Er
Золотая шиншилла или затушеванная
"Теплый подшерсток"
bl bl
Er er
Золотая тэбби
То же
bl bl
rr er
Черный тэбби
Черный
Другая гипотеза, также основанная на параллелизме окрасов, заключается в наличии у кошек гена "золотого агути" (генетический символ Ау), характерного для собак и мышей. У большинства млекопитающих, хорошо изученных генетически, агути-комплекс представлен не только двумя аллелями, то есть вариантами гена, известными у кошек (А агути и а - неагути), а целой серии аллелей. Так называемый "соболиный" окрас собак, например, связан именно с действием аллеля "золотого агути" и заключается в желтом прокрашивании волос (за исключением их темных кончиков). Если исходить из предположения о наличии такого же гена у кошек, то дальнейшие рассуждения о формировании серебристо-золотой гаммы окрасов окажутся сходными с изложенными выше, с той разницей, что место гипотетического рецессивного wb будет занимать привычный агути-фактор А. Можно заключить, что в настоящее время наиболее распространены бигенные теории золотых и серебристых окрасов, то есть базирующиеся на двух отдельных локусах (или генетических комплексах).
Чтобы ознакомиться с одной из последних теорий наследования золотых и серебристых окрасов, основанных на взаимодействии двух независимых генов на фоне агути или неагути-мутации, вспомним некоторые особенности разведения не только этих, но и так называемых дымчатых и простых окрасов. Они состоят в следующем:
1) при скрещивании золотистых тэбби или затушеванных кошек не появляется серебристого потомства, тогда как появление золотистых затушеванных при скрещивании серебристых шиншилл - случай довольно обычный;
2) серебристые кошки с рисунком при скрещивании могут давать золотистое потомство только в том случае, если серебро родителей не достаточно качественное - отмечается желтый тикинг в рисунке, желтые надцветы на мордочке и пр.;
3) при инбредном разведении (родственных скрещиваниях) кошек с ярко выраженным золотистым окрасом рождаются золотистые потомки (иногда выщепляются осветленные);
4) при неродственных скрещиваниях золотистых кошек, а также при скрещивании их с серебристыми, среди золотистых потомков нередко встречаются котята с серым и бурым подшерстком, а среди серебристых - с желтоватым тикингом по волоскам и желтыми надцветами на мордочке и лапах;
5) при скрещивании золотистых кошек с черными тэбби все потомство или по крайней мере половина его - обычные черные тэбби, но обнаруживаются и потомки промежуточных окрасов, причем у таких особей подшерсток обычно серый, а "золото" заметно только на остевых волосках;
6) при неродственных скрещиваниях дымчатых кошек между собой или с однотонными часто появляются потомки со светло-серым, "холодным" подшерстком;
7) с другой стороны, среди однотонных кошек нередко встречаются особи с теплым рыжеватым надцветом на шерсти и тоном подшерстка.
Остается предположить, что гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и, прежде всего, его желтой модификации - феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса - ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса - также ингибитор пигмента, указывает и корреляция окраса с зеленым недопрокрашенным цветом глаз). В одной из последних работ эти гены были соответственно названы Bleacher и Eraser (название и генетические символы неофициальные). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующими, естественно, на агути или неагути-фоне.
Условно принято, что в процессе определения окраса по этой схеме все участвующие гены обладают одинаковой генетической активностью. В реальности, конечно, соотношения доминантности-рецессивности не соблюдаются так уж строго и проявление генов варьирует в довольно широких пределах. Доказательством этого могут служить нередко отмечавшиеся промежуточные цветовые формы.
Взаимодействие этих генов-ингибиторов проще проиллюстрировать таблицей.
Кроме того, известно, что степень проявления гена часто зависит от его дозы, то есть количества копий. Например, серебристая гомозиготная кошка будет обладать более ярко выраженным "серебром", чем гетерозиготная. При этом следует учесть частую способность генов удваиваться, увеличивать свою копийность в результате мутаций. Естественно, желательные Комбинации окраса немедленно закрепляются заводчиками, и таким образом количество копий гена в популяции или питомнике возрастает. Что же касается деятельности генов-модификаторов руфизма, то теперь велика их роль в степени интенсивности желтого пигмента - от бледно-золотистого до ярко медного. Вероятно, их действие связано или с интенсивностью синтеза феомеланина, или со степенью его концентрации в волосяных фолликулах. Самостоятельного генетического символа эти гены не имеют и существуют, так сказать, "на птичьих правах".
Приведенная выше схема не может, конечно, ответить на все вопросы формирования золотых, серебристых и дымчатых окрасов кошек. Почему, например, существует столь явная корреляция между тикингом ости и золотым окрасом основания волоса? Возможно, что составляющие агути-комплекса играют для этих окрасов не только статическую роль генетического фона, но и непосредственно вовлечены в формирование золотого (то есть лишенного эумеланина) тона шерсти, то есть, помимо известных нам двух аллельных состояний агути-гена (А и а) существуют и другие представители этой генетической серии, подобно описанному выше аллелю "желтого агути". Проявление генов-ингибиторов эу- и феомеланина при воздействии с иными агути аллелями и может давать те самые, пока не объясненные эффекты золотых окрасов.
Заводчикам этих сложных окрасов можно порекомендовать следующее: в целях стабильности придерживаться умеренно-инбридных (инбридинг 2-3,2-4) вязок животных, у которых тип золотого или серебристого окраса совпадает, за исключением особенностей руфизма. Конечно, в пределах разумного, не следует "совершенствовать" засоряющий окрас тикинг или серый подшерсток, а если попытаться это исправить, то только путем спаривания с особью, имеющей на данный момент минимум подобных недостатков. Однако всякий слишком длительный инбридинг ведет к потере прогресса в породе. Поэтому при подборе неродственных пар имеет смысл опять-таки обращать внимание на сходный тип "золота" у предполагаемых родителей.
Но окончательное разрешение проблемы золотых окрасов кошек могут, конечно, дать довольно рискованные, экспериментальные вязки. И ответ на вопросы наследования "золота" можно будет найти только при условии тщательной регистрации результатов, получаемых в нескольких международных объединениях.
Инна ШУСТРОВА, кандидат биологических наук
Журнал "Друг" 1996 |
кошек "BRIT - FIORD", СПб 
